загрузка...

БИОЛОГИЯ ДЛЯ ПОСТУПАЮЩИХ В ВУЗЫ

ЖИВОТНЫЕ

 

ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ

 

ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ

 

Этот тип составляют наиболее примитивные многоклеточные трехслойные животные. В отличие от двухслойных кишечнополостных, у плоских червей между эктодермой и энтодермой формируется третий зародышевый листок - мезодерма. Плоские черви имеют уплощенную форму тела (за что и получили свое название), причем выделяются передний и задний концы. Поэтому вокруг продольной оси можно провести лишь одну плоскость (сагиттальную), которая делит тело животного на две одинаковые половины. Такой тип симметрии называется двусторонней, или билатеральной, впервые он появляется у плоских червей. У плоских червей отсутствует сегментация тела. Гистологическая организация этих животных гораздо более сложная, чем у кишечнополостных. Если у последних оба слоя стенки тела образованы диффузно рассеянными клеточными элементами разных типов, то у плоских червей прослеживается четкая сепарация тканей, которые образуют оформленные внутренние органы.

Стенку тела у плоских червей образует кожно-мускульный мешок, который состоит из эпителиального покрова, расположенных под ним мышечных волокон, а также разделяющей их соединительной ткани. У свободноживущих представителей эпителий ресничного типа, тогда как у паразитических форм ресничек нет. У плоских червей эпителиальная и мышечная ткани морфологически обособлены. Мышечные волокна образуют сплошные слои, покрывающие тело червя наподобие мешка (отсюда и название - «кожно-мускульный мешок»). Обычно снаружи волокна располагаются в виде колец, т.е. перпендикулярно продольной оси (слой кольцевых мышц), а кнутри - продольно (слой продольных мышц). Кроме этого, у плоских червей имеются мышечные пучки, соединяющие спинную и брюшную части животного - дорсовентральные (спинно-брюшные) мышцы. Хорошо организованная мышечная система позволяет плоским червям совершать гораздо более сложные движения по сравнению с кишечнополостными.

У плоских червей пространство между стенкой тела и внутренними органами (полость тела) заполнено неспециализированной мезенхимой мезодермального происхождения - паренхимой, поэтому этих животных относят к бесполостным животным. Именно через паренхиму осуществляется транспорт веществ в пределах тела червя, в ней откладываются запасные вещества, кроме того, паренхима обеспечивает опору внутренним органам.

Внутренние органы плоских червей образуют ряд систем: пищеварителъную, выьделителъную, нервную и половую. Кровеносная, дыхательная системы и скелет отсутствуют. Газообмен осуществляется путем простой двусторонней диффузии газов через покровы тела, при этом плоская форма тела является чрезвычайно выгодной, поскольку обеспечивает большую площадь газообмена. Также диффузно по тканевой жидкости паренхимы распространяются вещества внутри тела червя, а постоянство формы тела обеспечивается кожно-мускульным мешком и паренхимой.

Пищеварительная система дифференцирована на эктодермальную переднюю кишку (глотку) и энтодермальную среднюю, которая заканчивается слепо. Присущая более высокоорганизованным животным задняя кишка у плоских червей отсутствует, соответственно, нет и анального отверстия. Поэтому выведение непереваренных частиц осуществляется в обратном направлении через ротовое отверстие. Функциональное разделение отделов пищеварительной системы состоит в том, что через переднюю кишку происходит поглощение пищи, а в средней кишке она расщепляется и нужные вещества всасываются в тканевую жидкость паренхимы.

Если червь имеет небольшие размеры, кишечник имеет вид длинного мешка и всосавшиеся питательные вещества легко диффундируют ко всем участкам тела. У крупных форм возникает проблема доставки питательных веществ к удаленным от кишечника органам и тканям (напомним, что у плоских червей отсутствует кровеносная система, осуществляющая транспортные функции). Для этого средняя кишка образует многочисленные глубокие инвагинации, которые непосредственно подходят к органам и доставляют к ним нужные вещества. У некоторых паразитических форм пищеварительная система редуцирована, и питательные вещества всасываются через поверхность тела.

Качественно иной уровень организации плоских червей нуждается в более совершенной нервной системе, способной обеспечить адекватные реакции организма и его внутренних систем. Это нашло отражение в усложнении нервной системы. По мнению В. А. Догеля, наиболее принципиальным следует считать: 1) концентрацию нервных клеток в ганглии и стволы, связанные между собой, что говорит о появлении нервных центров; 2) погружение скоплений нервной ткани в глубь тела, что значительно повышает их безопасность; 3) выраженную цефализацию нервных центров, которая проявляется в увеличении размеров ганглия, расположенного в передней части тела (мозгового ганглия), и усилении его роли; 4) олигомеризацию (уменьшение количества гомологичных органов и структур) нервных центров, что выражается в уменьшении количества нервных стволов по мере совершенствования организации.

Нервная система плоских червей, образованная крупным мозговым ганглием и отходящими от него нервными стволами, соединенными между собой волокнами, называется ортогоном.

Органы чувств развиты в основном у свободноживущих форм и практически отсутствуют во взрослом состоянии у паразитов.

Выделительная система. У плоских червей уже имеется самостоятельно функционирующая выделительная система. Напомним, что у двухслойных кишечнополостных клетки как эктодермы, так и энтодермы имеют возможность выделять продукты обмена в окружающую среду (к которой следует также отнести жидкость, заполняющую гастральную полость), поэтому в выделительной системе они не нуждаются. У плоских червей каждая клетка (кроме эпителия) окружена со всех сторон другими клетками, и внешней средой для клеток (кроме покровных) является тканевая жидкость. Поэтому продукты обмена, выделенные клеткой, оказываются в тканевой жидкости и накапливаются в ней. Если бы не существовало механизма постоянного удаления отходов, тканевая жидкость оказалась бы перенасыщенной токсичными веществами, и нормальная жизнедеятельность организма была бы нарушена.

Выделительная система плоских червей образована протонефридиями, которые представляют собой систему ветвящихся канальцев, пронизывающих все тело червя и заканчивающихся особыми мерцательными клетками звездчатой формы. Каждая такая клетка имеет каналец, внутрь которого обращен пучок ресничек. Эти реснички постоянно двигаются, напоминая пламя свечи на ветру, за что они получили название мерцательного пламени. За счет биения ресничек тканевая жидкость с растворенными в ней продуктами распада поступает в каналец мерцательной клетки и следует далее в многоклеточный каналец. После этого канальцы объединяются в более крупные и открываются на поверхности тела червя в виде экскреторных (выделительных) отверстий, через которые выделяемая жидкость выбрасывается из организма червя. У многих представителей типа на конце тела имеется расширение выделительной трубочки - мочевой пузырь, в котором выделяемая жидкость может скапливаться. Протонефридии плоских червей обеспечивают не только удаление продуктов диссимиляции, но и выводят из организма излишнюю воду, действуя наподобие сократительных вакуолей пресноводных простейших. Возможно, поэтому протонефридии особенно хорошо развиты у пресноводных свободноживущих форм.

Половая система. Громадное большинство плоских червей являются гермафродитами, т.е. у них одновременно присутствуют органы мужской и женской систем. В отличие от кишечнополостных, у которых имелись только половые железы, у плоских червей, наряду с гонадами, образуются еще половые протоки, по которым половые продукты транспортируются и выводятся наружу. Организация половой системы очень сложна, у разных представителей типа она может отличаться друг от друга.

В типичном случае мужская половая система состоит из различного количества семенников, семяпроводов, которые объединяются в семяизвергательный канал, и совокупительного органа (цирруса). Женская половая система организована сложнее.

В ней имеются яичники, желточники (они представляют собой недоразвитые стерильные яичники и поставляют питательные вещества для яиц в желточных клетках - измененных яйцеклетках), яйцеводы, влагалище, которое открывается в половую клоаку.

При оплодотворении (чаще всего оно бывает перекрестным, однако возможно и самооплодотворение) совокупительный орган вводит сперматозоиды в половую клоаку (у некоторых форм они поступают в копулятивную сумку, также открывающуюся в половую клоаку), где и происходит слияние мужских и женских гамет. Оплодотворенная яйцеклетка окружается желточными клетками, и снаружи их покрывает общая скорлупа.

Таким образом, яйца большинства плоских червей имеют сложное многоклеточное строение, при этом питательные вещества аккумулируются не в яйцеклетке, а за ее пределами в желточных клетках, такие яйца называются экзолецитальными. Поэтому многие специалисты называют их яйцевыми капсулами. У примитивных форм желточники отсутствуют, и запас питательных веществ находится непосредственно в цитоплазме яйцеклетки (эндолецитальные яйца). Соответственно, у них сложные яйца не образуются. Многие плоские черви, особенно паразитические, способны продуцировать колоссальное количество яиц.

Эмбриональное развитие плоских червей очень различается между собой у разных представителей типа. У паразитических форм (паразитические черви называются гельминтами) оно обычно осуществляется со сменой одного или нескольких промежуточных хозяев. Такие черви называются биогельминтами.

Тип плоские черви подразделяется на пять классов: ресничные черви, сосальщики, моногенеи, ленточные черви и цестодообразные. Из них только ресничные ведут свободный образ жизни, а остальные являются паразитами. Тип насчитывает около 10 000 видов.





загрузка...
загрузка...