загрузка...

БИОЛОГИЯ ДЛЯ ПОСТУПАЮЩИХ В ВУЗЫ

ЖИВОТНЫЕ

 

ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ

 

ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ

 

Класс Ленточные черви

 

Все цестоды, как и сосальщики, являются эндопаразитами, однако их строение и жизнедеятельность демонстрируют более значительные адаптации к паразитическому образу жизни, из- за чего их можно считать своеобразным «эталоном» среди многоклеточных паразитов. Взрослые особи живут в просвете кишечника позвоночных, а личиночные стадии проходят в организме промежуточных хозяев, которыми могут быть как позвоночные, так и беспозвоночные животные. Число видов ленточных червей превышает 3000.

Внешнее строение. Тело цестод имеет вид тонкой ленты и обычно подразделяется на головку, шейку и стробилу, состоящую из большего или меньшего количества нитчато соединенных между собой члеников (из-за чего их еще называют цепнями, рис. 321), очень редко тело бывает цельным. Окраска тела обычно светлая и однотонная.

 

Головка, или сколекс, обеспечивает прикрепление червя к стенке кишки. Для этого на ней имеются присоски (обычно их четыре), а у некоторых еще и крючья. У некоторых цестод присоски имеют вид длинных щелевидных желобков, которые сливаются по переднему краю, они называются ботриями (см. далее рис. 323-А). Иногда имеются дополнительные присоски, которые располагаются по нескольку на выростах сколекса - ботридии (см. далее рис. 322-Г). Если имеются обе эти структуры - присоски и крючья, то червь называется вооруженным (рис. 322), если имеются только присоски - невооруженным (см. рис. 323). У вооруженных цепней крючья могут располагаться непосредственно на поверхности сколекса (см. рис. 322-А) или на его хоботке (их может быть несколько), который способен втягиваться.

За головкой следует нерасчлененная шейка, от которой постоянно отшнуровываются кзади членики - проглоттиды, их совокупность называется стробилой. Количество члеников определяет длину цепня, и у разных представителей оно может широко варьироваться (от трех до нескольких тысяч). Соответственно, неодинакова и длина червей - от 1 мм до 10 м и более (описаны случаи достижения цепнем двадцатиметровой длины!). Такие крупные гельминты не могут присутствовать в организме хозяина во множестве, иначе они быстро истощат хозяина и приведут его к преждевременной смерти, что отнюдь не выгодно паразиту, так как при этом погибнет и он. Поэтому крупных цепней еще называют солитерами (франц. solitaire = лат. solitarius - одинокий), указывая на то, что они встречаются поодиночке.

Членики функционируют независимо друг от друга, поскольку у каждого из них имеется полный набор необходимых для жизнедеятельности структур, тем более что крайнее упрощение организации этих червей сводит к минимуму численность внутренних органов. Самые молодые членики имеют наименьшие размеры. В дальнейшем они растут, при этом изменяется их внутренняя морфология (подробнее об этом ниже), и на конце стробилы оказываются самые старые членики. Когда цепень достигает максимальных размеров, от его заднего конца начинают отрываться членики, которые затем выходят наружу (самостоятельно - за счет сокращения мускулатуры стенки тела или выносятся с фекалиями).

Внутреннее строение. Кожно-мускульный мешок цестод устроен по типу сосальщиков, т.е. имеется погруженный эпителий и ряды мышечных волокон - наружный кольцевой, внутренний продольный, у некоторых форм присутствует еще внутренний кольцевой слой. Имеются и дорсовентральные мышечные пучки. Эпителиальные клетки покрыты многочисленными волосковидными выростами, которые увеличивают общую поверхность червя и тем самым облегчают всасывание пищи.

Характерной особенностью ленточных червей является отсутствие у них пищеварительной системы. Поглощение необходимых веществ осуществляется через всю поверхность тела. Процесс в значительной степени упрощает то обстоятельство, что цестоды обитают в тонкой кишке, где пищевой субстрат подвергается ферментативному расщеплению пищеварительными соками хозяина. Следовательно, червь всасывает уже переработанные продукты, поэтому система внутреннего пищеварения им попросту не нужна - эту функцию за них выполняет пищеварительная система хозяина. Кроме того, клетки тегумента (покровного эпителия) способны вырабатывать протеолитические ферменты. Таким образом, тегумент ленточных червей действует на манер слизистой оболочки кишечника, в котором они паразитируют и конкурируют с ней за всасывание питательных веществ. Крупные размеры некоторых цестод делают их питание весьма обременительным для хозяина и приводят к его истощению, тем более что продолжительность жизни паразита может исчисляться десятилетиями. Однако некоторые люди (прежде всего, женщины, обеспокоенные проблемой лишнего веса) иногда используют это обстоятельство и осознанно заражаются цепнями, дабы, не придерживаясь диет, сохранять малый вес.

Учитывая бескислородную среду обитания, цестоды перешли на анаэробный тип дыхания, поэтому у них в паренхиме в качестве запасного вещества накапливается гликоген в виде гранул. При необходимости энергетических затрат гликоген легко подвергается гидролизу, и образовавшаяся глюкоза вступает в реакции гликолиза. Продукты неполного расщепления субстрата цепни выделяют в полость кишечника, тем самым отравляя организм хозяина.

Выделительная система цестод, как и у всех плоских червей, протонефридиального типа. От задней части тела кпереди по бокам идет пара каналов, которые, достигнув сколекса, поворачивают назад и заканчиваются мочевым пузырем. Каналы соединяются между собой в каждом членике поперечными анастомозами. После отрыва первого членика мочевой пузырь навсегда утрачивается, и продукты выделения выводятся наружу через специальные отверстия.

Нервная система у ленточных червей развита очень слабо и состоит из парного мозгового ганглия и отходящих от него вперед и назад стволов, соединенных между собой перемычками (ортогон). Наиболее развиты два боковых ствола. От узлов и стволов отходят волокна, которые образуют подкожное нервное сплетение. Органы чувств представлены только чувствительными осязательными клетками, расположенными в эпителии. Других органов чувств у ленточных червей нет.

Половая система у ленточных червей всегда гермафродитна, она развита значительно лучше всех других внутренних систем. Организация половой системы во многом зависит от расположения членика в стробиле. В частности, наиболее молодые проглоттиды, расположенные вблизи головки червя, вообще лишены половых органов. У крупных цепней первые половые органы появляются на расстоянии нескольких десятков или даже сотен члеников (например, у бычьего цепня примерно у двухсотого членика) от головки червя. Поскольку вначале всегда развиваются мужские органы, такие членики называются мужскими. Мужская половая система состоит из многочисленных мелких семенников, рассеянных в паренхиме, от которых отходят тонкие семявыносящие протоки. Последние сливаются между собой и образуют семяпровод, который направляется к одной из боковых частей членика и там проходит через мускулистый совокупительный орган. При сокращении мышц этот орган выдвигается и входит в половую клоаку.

После того как мужская половая система полностью сформировалась, в проглоттиде начинают появляться женские половые органы и членик получает название гермафродитного (рис. 324). Женская система состоит из крупного яичника, образованного множеством долек. От него отходит яйцевод, который впадает в оотип. Туда же впадает проток желточника и скорлуповых желез. Оотип соединен с половой клоакой посредством трубчатого влагалища. Кроме того, от оотипа отходит мешковидная матка.

У разных форм ленточных червей возможно как перекрестное оплодотворение, так и самооплодотворение. В последнем случае совокупительный орган вводит сперму во влагалище соседнего членика или даже своего. Через влагалище сперма попадает в оотип, где и происходит оплодотворение яйцеклеток. Затем вокруг яиц формируется скорлупа, и в таком состоянии яйца поступают в матку, где и проходит начальное развитие эмбрионов. По мере поступления яиц матка постепенно растягивается, при этом от нее отходят боковые ответвления, количество и форма которых специфичны для каждого вида (рис. 325), что очень важно при диагностике гельминтоза. В итоге основной объем проглоттиды занимает разросшаяся матка, набитая яйцами, а яичник и все органы мужской половой системы подвергаются инволюции (дегенерируют и разрушаются). Такие членики располагаются в конце стробилы и называются зрелыми. Постепенно они отрываются и выносятся из организма вместе с фекалиями или выходят из кишечника через анальное отверстие за счет сокращения мускулатуры кожно-мускульного мешка.

 

У разных видов цестод матка может оставаться замкнутой или же сообщаться с окружающей средой через особый проток. В первом случае поступающие яйца не могут выйти из этого органа и со временем переполняют его, сильно растягивая стенки (например, у свиного и бычьего солитеров). По этой причине матка становится очень большой, что, в свою очередь, приводит к значительному увеличению размеров, особенно продольных, зрелого членика (см. рис. 325-А, 325-Б, 325-В). Поскольку яйца сами не могут выйти из матки, необходимо, чтобы во внешней среде оказался весь членик. Поэтому дистальные членики (наиболее старые) постоянно отрываются и выносятся наружу, из-за чего длина стробилы остается постоянной. Следовательно, для таких червей характерно существенное изменение организации половой системы у члеников в зависимости от расположения их в стробиле.

Во втором случае сформировавшиеся и оформленные яйца находятся в матке относительно недолго и постепенно выводятся наружу (например, у широкого лентеца) через отверстие матки на плоской поверхности проглоттиды. При этом матка растягивается умеренно, из-за чего продольные размеры членика остаются небольшими (см. рис. 325-Г) и уступают поперечным размерам. Поскольку у таких лентецов яйца самостоятельно выходят из матки, отпадает необходимость в обязательном отрыве для этого членика. Поэтому у них проглоттиды дольше остаются в составе стробилы, что влечет за собой значительное увеличение ее общей длины (как мы уже говорили выше, длина широкого лентеца может превышать 20 м!).

Развитие. Как и у всех паразитических плоских червей, у цестод сложный жизненный цикл со сменой промежуточных хозяев, т.е. они являются биогельминтами. В половозрелом состоянии червь находится в просвете кишечника, прикрепившись к стенке кишки соответствующими структурами сколекса. Как мы уже говорили, яйца оказываются во внешней среде, либо высыпаясь из матки (у тех видов, у которых имеется наружное отверстие матки), либо вместе с оторвавшимися от стробилы зрелыми члениками (после этого стенка членика подсыхает, лопается и яйца высыпаются).

В яйце содержится личинка сферической формы, снабженная шестью крючьями, - онкосфера. Следует отметить, что крючья личинки не имеют никакого отношения к прикрепительным крючьям взрослых форм вооруженных цестод и в последующем личинка от них избавится. Из оболочки яйца онкосфера не выходит до тех пор, пока не будет проглочена промежуточным хозяином, который у разных видов гельминтов свой. К тому же имеются виды (например, широкий лентец), у которых промежуточный хозяин не один, а два. Оказавшись в пищеварительном тракте промежуточного хозяина, онкосфера освобождается от оболочки яйца. Затем она с помощью крючьев прободает стенку кишки и проникает в просвет кровеносного сосуда. Напоминаем, что все вены тонкой кишки впадают в конечном итоге в воротную вену, которая впадает в печень. Некоторые цестоды продолжают свое дальнейшее развитие именно там (например, эхинококк), другие же разносятся с током крови по другим органам и тканям промежуточного хозяина. Осев в определенном органе, онкосфера изменяется, превращаясь в личинку следующего типа - финну. У разных цестод выделяют различные типы финн (рис. 326). Финна в виде пузыря, заполненного жидкостью, внутрь которого ввернута головка с присосками, называется цистицерком. Если в таком пузыре имеется несколько ввернутых головок, то финна называется ценуром. У цистицеркоида спереди имеется вздутая часть с ввернутой внутрь нее головкой, а сзади вздутия - хвостовидный придаток. Эхинококк представляет собой довольно крупный пузырь, внутрь которого ввернуты многочисленные почкующиеся головки. Наконец, последний тип финны - плероцеркоид - имеет червеобразную форму и снабжен присосками.

Финна в дальнейшем пребывает в состоянии покоя, дожидаясь попадания в пищеварительную систему окончательного хозяина. Обычно это происходит при поедании последним промежуточного хозяина. Оказавшись в кишечнике окончательного хозяина, финна превращается в молодого цепня. При этом головка выворачивается из пузыря и прикрепляется к стенке кишки. После этого от шейки начинают отшнуровываться молодые членики и постепенно вырастает стробила червя.

У разных видов могут быть определенные отклонения от описанной схемы, при этом промежуточное развитие может быть связано с водной средой и со сменой нескольких промежуточных хозяев, а также возможны и другие особенности.

Как мы уже говорили, все ленточные черви являются паразитами различных позвоночных животных. Для многих из них человек является окончательным или промежуточным хозяином. Общее название вызываемых ими заболеваний называется цестодозами.

Наибольшее медицинское значение имеют отряды циклофиллиды и псевдофиллиды, в которые входят большинство паразитов человека. Для лучшего понимания их патогенного значения рассмотрим циклы развития некоторых из них.

Отряд циклофиллиды включает ленточных червей, головка которых снабжена четырьмя присосками, многие из них вдобавок имеют крючья. Поскольку матка у них не имеет сообщения с внешней средой, яйца выходят наружу вместе с оторвавшимися от конца стробилы члениками. В этот отряд входят многие патогенные черви - солитеры, или цепни.

Свиной солитер, или вооруженный цепень, во взрослом состоянии является возбудителем заболевания тениоза, заражение финнами вызывает заболевание цистицеркоза. Эти заболевания распространены повсеместно. Половозрелая особь обитает в тонкой кишке человека и поглощает питательные вещества из химуса.

Длина стробилы достигает 2 - 3 метров (изредка встречаются более крупные экземпляры). Сколекс червя, кроме четырех присосок, имеет двойной венчик из 22 - 32 кутикулярных крючьев (см. рис. 322-А, 322-Б). Диагностическими признаками гермафродитных члеников является наличие третьей доли яичника, а также относительно небольшое количество ответвлений матки в зрелом членике (семь - двенадцать). Длина зрелого членика превышает его ширину. Дистальные (концевые) членики отрываются от стробилы и с фекалиями выносятся наружу. Кроме того, членики способны выходить из ануса самостоятельно, после чего они некоторое время активно ползают по телу, а затем подсыхают на воздухе, лопаются и из матки во множестве высыпаются яйца с онкосферами внутри, засоряя окружающие предметы. Переносу яиц также способствуют насекомые - тараканы и особенно мухи, а также птицы.

Дальнейшее развитие паразита происходит в организме промежуточного хозяина, которым, как следует из названия паразита, главным образом является свинья. Однако, кроме диких и домашних свиней, промежуточным хозяином свиного солитера могут быть и другие позвоночные - кошки, собаки и человек (в таком случае заболевание человека называется цистицеркозом). Роясь в нечистотах, животные заглатывают яйца цепня, а в кишечнике из них выходят шестикрючные онкосферы. Человек также может проглотить яйца, не соблюдая гигиенические правила, например употребляя сырую воду. Кроме того, возможно развитие яиц у больных тениозом, т.е. носителей половозрелых особей, поскольку присутствие крупного червя в кишечнике нарушает его деятельность и иногда приводит к обратной перистальтике. Из-за этого зрелые членики могут оказаться в желудке, где они разрушаются, а из яиц освобождаются онкосферы. Заражение организма яйцами того паразита, который в нем живет, называется аутоинвазией.

Онкосферы попадают в кровяное русло и разносятся по организму, оседая главным образом в мышцах, реже в других органах (легких, глазах, мозге и др.). Примерно через два месяца из онкосфер развиваются финны - цистицерки (рис. 327). Заражение финнами происходит при употреблении сырого или плохо обработанного финнозного мяса.

В кишке окончательного хозяина головка финны выворачивается и прикрепляется к стенке органа, после чего от шейки отшнуровываются молодые проглоттиды.

Значительно более опасно заболевание цистицеркозом, поскольку с током крови онкосферы заносятся в различные органы и развивающиеся финны вызывают мучительные боли, воспалительные процессы и могут нарушать деятельность органа (например, развитие цистицерков в глазном яблоке приводит к слепоте, а в мозге - к смерти). Ситуацию осложняет то, что удаление финн возможно только хирургическим путем.

Бычий солитер, или невооруженный цепень, вызывает заболевание тениаринхоз, которое распространено повсеместно. Окончательным хозяином этого паразита является только человек, у которого он также заселяет тонкую кишку.

Бычий солитер отличается от предыдущего вида значительно большей длиной стробилы (до 10 м и более), отсутствием на сколексе крючьев (только четыре присоски) (см. рис. 323-Б, 323-В). Кроме того, яичник бычьего солитера имеет две доли, а набитая яйцами матка зрелого членика содержит значительно большее количество боковых ответвлений (17 - 35), чем у свиного солитера. Это является одним из важных диагностических признаков при определении вида паразита (если матка содержит менее 12 ответвлений - это свиной солитер, если 12 - 17 ответвлений, необходимо дополнительно исследовать еще несколько члеников).

В отличие от свиного солитера, зрелые членики бычьего солитера не способны перемещаться по кишечнику и самостоятельно выходить наружу. Поэтому время от времени они отрываются по несколько штук (по пять-шесть) от конца стробилы и с фекалиями выносятся из кишечника хозяина. В каждом таком членике содержится до 175 000 яиц, а всего в течение года один цепень образует (и в итоге выделяет в окружающую среду) примерно 2 500 члеников.

Развитие бычьего солитера типично, промежуточным хозяином является крупный рогатый скот. В отличие от свиного солитера, финны бычьего солитера в организме человека не развиваются.

Карликовый цепень, распространенный повсеместно, вызывает заболевание гименолепидоз. Обитает в тонкой кишке человека.

Длина стробилы этого цепня не превышает пяти см (обычно около двух) и содержит примерно 200 члеников. Сколекс снабжен присосками и вооружен крючьями, расположенными на хоботке. Стенки зрелых члеников настолько тонки, что разрушаются еще в кишечнике человека, поэтому с фекалиями выносятся не членики, а непосредственно яйца.

Этот паразит, кроме всего прочего, интересен еще и тем, что для него человек является и окончательным и промежуточным хозяином. После того, как человек проглотил яйца, из них в тонкой кишке выходят онкосферы, которые внедряются в кишечные ворсинки. Там через несколько дней онкосферы превращаются в финны - цистицеркоиды, которые по окончании своего развития выходят из разрушенной ворсинки и, оказавшись в просвете кишки, прикрепляются к ее стенке. После этого начинает формироваться стробила, и примерно через две недели цепень начинает продуцировать зрелые яйца. Продолжительность жизни карликового цепня не превышает двух месяцев, однако болезнь может продолжаться длительное время, если человек не соблюдает гигиенические правила, а также в том случае, если яйца начинают развиваться непосредственно в кишечнике первоначального хозяина без предварительного выхода в окружающую среду.

Заболевание гименолепидозом проявляется нарушением деятельности кишечника в связи с интоксикацией продуктами жизнедеятельности паразита и разрушением большого числа ворсинок, сопровождается головной болью, быстрой утомляемостью и раздражительностью. Болезнь чаще всего наблюдается у детей до 14 лет (при недостаточной информированности о правилах гигиены) и почти не встречается у взрослых.

Эхинококк является возбудителем заболевания эхиноккоза, которое распространено повсеместно, преимущественно в районах с развитым животноводством. Половозрелая особь заселяет тонкую кишку различных представителей семейства собак (Canidae- шакалов, волков, лисиц, домашних собак и др.

Размеры взрослого червя около пяти мм. Сколекс, помимо присосок, вооружен двойным венчиком крупных и мелких крючьев, шейка очень короткая, а стробила состоит из трех-четырех члеников. В первом членике половые органы отсутствуют, появляются

они лишь во втором членике, третий членик (предпоследний) является гермафродитным, а последний - зрелым. Этот членик отрывается и за счет сокращения мускулатуры кожно-мускульного мешка самостоятельно выползает из заднего прохода. После этого он некоторое время ползает по шерсти животного, затем подсыхает и лопается, освобождая до 5 000 яиц с находящимися в них шестикрючными онкосферами.

Промежуточными хозяевами эхинококка могут быть различные млекопитающие, а также человек. Попав в пищеварительный тракт, онкосферы выходят из яиц, прободают стенку кишки и попадают в кровеносные сосуды. С током крови они затем попадают в воротную вену и оседают в печени, где развиваются в финну. Кроме печени, финны также могут развиться и в других органах - легких, головном мозге и др. Особенностью финны эхинококка является то, что она медленно, но постоянно растет (через месяц 1 мм, а через 5 месяцев - 1 см в поперечнике). Через несколько лет финна достигает у человека размеров детской головки, а у крупных копытных нескольких десятков килограммов (известны случаи, когда размеры пузыря превышали 60 кг). При этом в первоначальном двуслойном пузыре финны образуются дочерние пузыри с многочисленными головками. Таким образом, у эхинококка, в отличие от большинства других ленточных червей, половозрелая особь имеет значительно меньшие размеры, нежели финна. Схема жизненного цикла эхинококка представлена на рис. 328.

Эхинококк является одним из наиболее опасных паразитов человека. Его патогенное воздействие на организм промежуточного хозяина (коим и является человек) состоит в том, что крупная и постоянно увеличивающаяся в размерах финна механически сдавливает окружающие ткани печени, вызывая атрофию органа. Кроме того, ядовитые продукты жизнедеятельности отравляют организм. Лечение эхиноккоза возможно только хирургическим путем, при этом очень важно не повредить в ходеоперации стенку пузыря, чтобы не допустить попадание едкой жидкости, заполняющей полость пузыря, на органы брюшной полости.

Альвеококк - возбудитель заболевания альвеококкоза (многокамерного, или альвеолярного, эхинококкоза), которое встречается значительно реже, чем эхинококкоз. Область распространения паразита обширна, основные очаги расположены в Европе, Азии и Северной Америке. В России преимущественно на Урале и в Сибири. Половозрелая особь обитает в тонкой кишке у тех же хозяев, что и эхинококк, однако размеры взрослого альвеококка несколько меньше (не более 3 мм).

Сколекс вооружен крючьями, расположенными на хоботке, стробила состоит из 3 - 4 члеников, однако, в отличие от эхинококка, форма матки в последнем (зрелом) членике половозрелого альвеококка шаровидная.

Промежуточными хозяевами альвеококка, главным образом, являются мышевидные грызуны, иногда человек. Финна чаще всего развивается в печени, реже в легких или в других органах (лимфатических узлах, мозге и др.). В отличие от финны эхинококка, в которой дочерние пузыри почкуются внутрь основного пузыря, у финны альвеококка почкование осуществляется только наружу. В результате образуется постоянно растущий узел, состоящий из мелких, не заполненных жидкостью пузырьков (в каждом из них находится сколекс), которые постепенно проникают в окружающие ткани и разрушают их. Альвеококкоз - заболевание еще более опасное, чем эхинококкоз, поскольку при хирургическом удалении финны необходимо удалять значительное количество тканей пораженного органа. Ситуация осложняется тем, что точная диагностика заболевания (главным образом, иммунологическими методами) возможна лишь на той стадии, когда финна уже достаточно развилась и привела к серьезным нарушениям функции органа.

Таким образом, у двух последних видов, в отличие от предыдущих, опасны для человека личиночные стадии. При этом следует отметить, что и для эхинококка, и для альвеококка человек не представляет собой ценности в качестве промежуточного хозяина. Оба эти крайне тяжелых заболевания неминуемо приводят к смерти промежуточного хозяина, после чего его труп должен быть съеден кем-то из псовых (окончательный хозяин), в организме которого возможно продолжение развития паразита в половозрелую особь. Однако трупы человека (в случае отсутствия лечения) обычно не остаются на съедение хищникам и захораниваются, что исключает дальнейшее развитие этих червей. Поэтому использвание человека в качестве промежуточного хозяина для них не эффективно.

Отряд псевдофиллиды включает ленточных червей, на сколексе которых вместо округлых присосок имеются присасывательные ямки и желобки (ботридии и ботрии). Кроме них, у некоторых видов на сколексе могут присутствовать одиночные крючья. Матка сообщается с окружающей средой посредством специального отверстия, через которое яйца постепенно высыпаются из зрелого членика. Медицинское значение имеют представители семейства лентецов.

Широкий лентец вызывает заболевание дифиллоботриоз. Ареал распространения паразита очень широк и связан с водоемами, где проходит промежуточное развитие паразита. В России природные очаги находятся в прибрежных населенных пунктах (главным образом реки Северо-Запада и Сибири, бассейн Волги и Днестра). Половозрелая особь живет в тонкой кишке человека, а также многих плотоядных млекопитающих.

Широкий лентец является одним из самых крупных гельминтов человека - длина взрослого червя может превышать 10 м. На сплющенном с боков яйцевидной формы сколексе длиной около 2,5 мм имеются две присасывательные борозды (ботрии), крючья отсутствуют. После сколекса следует длинная (около 15 мм) шейка, от которой отшнуровываются членики. Уже на расстоянии 3 - 4 см от шейки в проглоттидах начинают закладываться половые органы. В члениках, расположенных на расстоянии 60 см от шейки, происходит оплодотворение, и матка начинает заполняться яйцами. Заполненная матка образует многочисленные петли, которые выделяются в зрелом членике в виде темноокрашенной розетки. Длина зрелого членика заметно меньше его ширины, поэтому в десятиметровой стробиле может насчитываться до 4000 члеников, тогда как стробила бычьего солитера почти такой же длины состоит лишь из немногим более 1000 члеников. Через отверстие матки яйца в огромном количестве попадают в полость кишки и в последующем выносятся с фекалиями из организма хозяина. На узком конце яйца имеется крышечка. Следует отметить, что в яйце широкого лентеца отсутствует личинка (как у представителей предыдущего отряда), там находится оплодотворенная яйцеклетка - зигота, окруженная желточными клетками.

Для дальнейшего развития яйца должны попасть в воду, где продолжается личиночное развитие широкого лентеца, связанное со сменой промежуточных хозяев. После попадания в воду в яйце начинает развиваться личинка - корацидий, причем продолжительность процесса зависит от температуры окружающей воды (при 16°С оно длится до двух недель, а при 22 - 25°С - только шесть дней). Корацидий напоминает онкосферу (он также снабжен шестью крючьями), но покрыт ресничками и способен медленно плавать. Через некоторое время личинку заглатывает первый промежуточный хозяин - веслоногий рачок-фильтратор (диаптомус и циклоп). В дальнейшем корацидий сбрасывает реснички, превращаясь в онкосферу, прободает стенку кишечника рачка и оказывается в полости его тела. Там личинка растет и водоизменяется в личинку следующего типа - процеркоид. Обычно это происходит на шестой - десятый день после заражения рачка (в холодной воде дольше). Сильно вытянутый в длину, процеркоид (0,5 - 0,6 мм) способен сокращаться, на его заднем конце имеется хвостовой отросток шаровидной формы с шестью крючьями.

Дальнейшее развитие личинки широкого лентеца возможно только в организме второго промежуточного хозяина, которым является рыба, проглотившая зараженного рачка. В ее пищеварительном тракте ткани рачка перевариваются, а процеркоид остается невредимым. Он мигрирует из кишечника рыбы в ее мышцы и там превращается в следующую личинку - плероцеркоида, имеющего вид уплощенного белого червячка. Его тело покрыто складками и не расчленено, на переднем конце имеются две ботрии. Плероцеркоиды не погибают, если зараженную им рыбу съест другая рыба, - он попросту осядет в его мышцах и во внутренних органах. Таким образом хищные рыбы (которые собственно рачками не питаются) в течение своей жизни могут накопить значительное количество плероциркоидов. Особенно часто зараженными оказываются щуки, налимы и судаки, реже - окуни и ерши.

Заражение окончательного хозяина плероцеркоидами происходит при употреблении в пищу сырой или плохо обработанной термически (непроваренной или непрожаренной), а также непросоленной рыбы или икры. Будучи проглоченным, плероцеркоид прикрепляется к стенкам тонкой кишки с помощью ботрий и вырастает в половозрелую особь.

Крупные размеры червя, потребляющего большое количество пищи, ведут к истощению организма хозяина, а клубки стробилы - к кишечной непроходимости, его ботрии, посредством которых сколекс присасывается к стенке кишки, повреждают слизистую оболочку. Кроме того, широкий лентец вызывает дисбактериоз, что, в свою очередь, приводит к нарушениям всасывания витаминов группы В (червь активно поглощает из полости кишки витамин В12) и последующей анемии.





загрузка...
загрузка...